Влияние спектра света на растения
Спектры в агрофотонике
При интенсивном росте населения планеты в последние годы - приводит к повышению уровня потребления продуктов питания. В связи с этим повышается актуальность повышения производительности и эффективности систем искусственного выращивания растений.
Выращивание овощей и фруктов в искусственных условиях не является принципиально новой технологией.
Производительность всей системы выращивания определяет количественный критерий оценки – например, полезная масса сухого вещества или объем целевого экстракта из листьев/корней. Для качественной оценки можно анализировать химический состав растений и морфология (отклонение формы и размеров стебля/листьев/плода).
Для большинства культур лучший урожай и качество продукции могут быть получены при обеспечении растениям комфортных условий, где все основные физиологические потребности максимально приближены к естественным уровням.
Таким образом, в большинстве практических задач за эталон для сравнения и оценки результатов искусственного выращивания можно брать растение, выращенное в естественных условиях. Естественные условия для конкретной культуры, как правило, соответствуют климату в регионе его изначального происхождения.
Рассматривая процесс выращивания растений как замкнутую систему, можно выделить следующие основные факторы, влияющие на результат (см. рис. 1):
- солнечный свет, основной источник энергии
- содержание диоксид углерода (СО2) в воздухе (углерод - основной элемент, используемый для формирования новых клеток)
- вода, в основном, как источник кислорода, входящего в ее состав, необходимого для реакции фотосинтеза
- температура окружающего воздуха.
Оптимальная температура фотосинтеза для большинства растений средней полосы составляет примерно 20—25°С. Например, для подсолнечника повышение температуры в интервале от 9 до 19°С увеличивает интенсивность фотосинтеза в 2,5 раза.
Так, при фотосинтезе за счет энергии света происходит образование органических веществ (углеводов) при участии хлорофилла. Хлорофилл (от греч. χλωρός, «зелёный» и φύλλον, «лист») - зелёный пигмент, окрашивающий хлоропласты растений в зелёный цвет.
Таким образом, количество света является важным фактором, влияющим на интенсивность роста растений.
Также на протяжении многих лет эволюции этот процесс адаптировался к суточному циклу “день/ночь”. Днем под воздействием света вода разделяется на кислород и водород, а растение запасает энергию и питательные вещества. Ночью, в темноте углекислый газ под воздействием запасенной энергии соединяется с водородом, образуя молекулы углеводов, т.е. происходит собственно рост культуры.
Таким образом, при искусственном выращивании растений важно обеспечить не только высокую освещенность, но и правильную цикличность включения света, чтобы получить лучший результат.
О спектрах
Современные светодиодные технологии позволяют форматировать сложные спектры освещения растений. Рассмотрим, каким образом спектр влияет на процесс роста.
На рис. 2 детально показаны энергетические спектры поглощения базовых пигментов растения.
Видно, что помимо традиционно упоминаемых пигментов хлорофилла с пиками поглощения в диапазоне 400-500 нм и 650-700 нм, на процессы роста также влияют вспомогательные пигменты из семейства светособирающих фикобилипротеинов.
В некоторых исследованиях спектры поглощения основных пигментов суммируются для формирования “универсального” спектра, форма которого показана на рис. 3.
Для количественной оценки светового воздействия на растения используется фотосинтетически активная радиация (ФАР). В англоязычной литературе - Photosynthetic Photon Flux (PPF). Поток ФАР/PPF измеряется как число фотонов, излучаемых источником света, которые могут быть поглощены растением при фотосинтезе (диапазон длин волн от 400 до 700 нм).
Величина PPF рассчитывается без учета неравномерного поглощения растением различных энергии различных длин волн. Поэтому в дополнение к PPF иногда используется величина YPF – Yield Photon Flux - т.н. усваиваемый растением поток фотонов. Для расчета YPF используется взвешенное значение ФАР и спектр эффективности фотосинтеза как весовые коэффициенты.
Спектр эффективности фотосинтеза показан на рис. 4.
Кривая весового коэффициента для фотонов (Photon-weighted) позволяет перевести PPFD в YPF; кривая весового коэффициента энергии (energy-weighted) позволяет сделать то же самое для ФАР, выраженной в ваттах или джоулях.
Рассмотрим подробнее, как влияет на растения излучение в различных участках этого диапазона.
Ультрафиолет C (280 - 315 нм)
Облучение растений таким излучением имеет негативные последствия, может приводить к гибели клеток и обесцвечиванию листьев/плодов.
Ультрафиолет B (315- 380 нм)
Это излучение не имеет видимого эффекта на растения.
Ультрафиолет A (380 - 430 нм)
Передозировка ультрафиолетового излучения может быть опасна для листвы, однако малые дозы излучения поглощаются в процессе цветения и созревания плодов и влияют на цвет и биохимический состав (вкус). Как правило, дозы, получаемые растением под воздействием естественного света, достаточны для поддержания этих процессов.
Синий свет (430-450 нм)
Как показано выше, эта часть спектра хорошо поглощается большинством основных пигментов растения. Эта часть спектра может влиять на морфологию растения: размер и форму куста/листьев, длину стебля. Ряд исследований показывает лучшую эффективность синего цвета на раннем этапе развития растения (вегетативная фаза).
Синий свет способствует открытию устьиц, увеличению количества белка, синтезу хлорофилла, делению и функционированию хлоропластов, сдерживанию роста стебля.
Зеленый свет (500-550 нм)
Значительная часть этого диапазона отражается от листьев, однако нельзя недооценивать роль и этого участка спектра на полноценное развитие растений. Так, например зеленое излучение, отражаясь от верхних листьев растения, обладает лучшей проникающей способностью и способствует более равномерному развитию листьев, на нижних уровнях, находящихся в тени более крупных соседей (рис. 5).
Также, управление уровнем зеленого в спектре облучения позволяет контролировать время наступления и длительность фаз прорастания и цветения.
Оранжевый свет (550-610 нм)
С точки зрения рассмотренных выше спектров поглощения хлорофиллов, этот диапазон имеет незначительный уровень отклик. Однако, успешный опыт применения натриевых ламп, излучение которых в основном лежит в этом диапазоне, подтверждает, что фактически растения способны развиваться даже при не оптимальном спектральном составе освещения.
Красный (610-720 нм)
Наиболее эффективный диапазон, с точки зрения количества фотонов, поглощаемых растением в процессе на всех этапах развития.
Красный свет способствует цветению, прорастанию почек, росту стеблевых листьев, опадению листьев, спячке почек, этиоляции и т.д.
Дальний красный (720-1000 нм)
Несмотря на незначительный отклик в спектрах поглощения основных пигментов, дальний красный диапазон выполняет своего рода “сигнальную” функцию – как и в случае с зеленым цветом, корректировка уровня дальнего красного позволяет повлиять на время наступления и длительность фазы цветения и плодоношения.
Инфракрасный (1000 нм и выше)
Все излучение в этом диапазоне конвертируется в тепло, дополнительно влияющее на температуру растения.
Следует помнить, что для естественного солнечного света более 50% энергии излучается именно в инфракрасном диапазоне. Если растение в искусственных условиях облучается только в диапазоне 400-700 нм, то нужно дополнительно предусмотреть запас мощности в системе отопления для поддержания комфортной температуры.
Потребности растения на разных этапах роста
Как было отмечено выше, свет является не только источником энергии, контролирующим фотосинтез. Различные участки спектра воспринимается растением как сигналы, влияющие на многие аспекты роста и развития (прорастания, деэтиоляция) Изменения в развитии растений, связанные со светом являются результатом фотоморфогенеза.
На схеме на рис.6 показаны основные эффекты, стимулируемые различными цветами на протяжении жизненного цикла растения.
Рассмотрим более подробно влияние света на различных этапах
Синтез хлорофилла
Самое большое количество хлорофилла вырабатывается при синем свете, меньшее – при белом и красном, самое меньшее - при зеленом свете и в тени. При разном свете, соотношение хлорофилла A и B также не одинаковое. Самая большая разница в соотношении А и B при желтом и синем свете. Красный свет способствует большой выработке хлорофилла типа A.
Для светолюбивых растений подходит синий свет, для тенелюбивых растений подходит красный свет.
Цветение
Соотношение между длительностью светового периода и периода темноты называется фотопериодом. Общая протяженность суток – 24 часа, однако в зависимости от разной широты и времени года, протяженность дня и ночи неодинаковая. В зависимости от разных климатических условий и места произрастания, фотопериод у разных растений неодинаков. Цветение, опадение листьев, спячка почек – всё это является реакцией растения на изменение фотопериода.
Растения, которые готовы начать цвести, зацветут при наступлении подходящего фотопериода. Количество дней до начала цветения определяется возрастом растения. Чем старше растение, тем оно быстрее зацветет. Под воздействием фотопериода оказываются листья растений. Чувствительность листьев к изменению фотопериода связана с возрастом растения. Чувствительность старых листьев и молодых листьев неодинаковая. Наиболее чувствительными к изменению фотопериода являются растущие листья.
Накопление питательных веществ и рост растений регулируются излучением в красном и дальним красном диапазоне. Размножение определяется, синим светом. Фитохром, содержащийся в листьях, может принимать сигналы красного света и дальнего света. Растение готовое к цветению, зацветет, если последнее излучение будет красным дальним светом.
На рис. 7 показаны спектры поглощения растений при синтезе хлорофилла, фотосинтезе и фотоморфогенезе.
Светодиоды
Современные мощные светодиоды, применяемые в искусственном освещении растений, позволяют сформировать монохромное излучение фактически в любой части спектра, рассмотренной выше.
Примеры спектров светодиодов показаны на рис. 8
Стоит отметить светодиоды с длиной волны 450 нм (“глубокий синий”) и 660 нм (“дальний красный”), как составляющие, совпадающие с пиками поглощения хлорофиллов. Как было отмечено выше, наличие светодиодов пиком излучения в других частях спектра, позволяет дополнительно стимулировать другие участки спектра поглощения. Белые люминофорные светодиоды (серая кривая на рис. 8) имеют в составе своего спектра относительно широкую область излучения люминофора, а также синий пик непоглощенного люминофором излучения синего кристалла.
Комбинация светодиодов различных цветов в одном светильнике с возможностью независимого управления позволяет сформировать фактически любой спектр для конкретной культуры и фазы ее развития.
Примеры спектров, используемых в различных сценариях освещения растений,показаны на рис. 9
Отдельно стоит рассмотреть спектр облучения, получаемый растением, когда на него воздействует одновременно естественное излучение и излучение системы светодиодной досветки.
Предположим. что в светильнике для досветки используются синие и красные светодиоды в соотношении примерно 1:2 (по уровню энергии), для стимуляции хлорофиллов на стадии вегетативного роста.
Пример такого спектра показан на рис. 10
В реальности же на листья растений будет также воздействовать спектр солнечной радиации, и суммарный спектр облучения будет выглядеть следующим образом (рис. 11).
Видно, что в этом случае растение монохромная досветка в сочетании с широкополосным естественны излучением дает спектр, стимулирующий все основные зоны поглощения растений. Результирующий спектр по форме близок к суммарному спектру поглощения всех основных пигментов растения, рассмотренному выше.
Заключение
Подводя итоги данного обзора можно отметить следующее:
Спектральный состав света является важным фактором для продуктивного выращивания культур в искусственных условия, однако, не первичным. Получить прирост урожая за счет оптимизации спектра можно при обеспечении растению достаточного уровня базовых потребностей (температура, вода, CO2, вентиляция). Количество света также является более приоритетным параметром по сравнению с его спектральным составом.
Современные светодиоды позволяют эффективно сформировать излучение в спектральном диапазоне поглощения растений. Причем возможно применение т.н. монохромных светодиодов с различными цветами (длиной волны излучения) и традиционных белых “люминофорных” светодиодов, обеспечивающих равномерное широкополосное излучение.
Наличие в светильнике светодиодов с различными цветами и технологии независимого управления ими позволяет исследовать влияние спектра на эффективность выращивание отдельно взятой культуры в конкретных условиях и выработать оптимальный баланс цветов для лучшей урожайности.
Список литературы
Физиология растений. Н.И. Якушкина. Издательство: "Владос". Год: 2004
Исследования над образованием хлорофилла у растений. Монтеверде Н. А., Любименко В. Н. Известия Императорской Академии наук. VII серия. — СПБ., 1913. — Т. VII, № 17. — С. 1007–1028.
Создание эффективных светодиодных фитосветильников. Cакен Юсупов, Михаил Червинский, Екатерина Ильина, Владимир Смолянский. Полупроводниковая светотехника N6’2013
Contributions of green light to plant growth and development. Wang, Y. & Folta, K. M. Am. J. Bot. 100, 70-78 (2013).